{"id":126770,"date":"2017-09-18T17:15:48","date_gmt":"2017-09-18T19:15:48","guid":{"rendered":"https:\/\/lab.fabricadelandings.com.br\/portalsaofrancisconovo\/?p=126770"},"modified":"2021-06-16T09:42:21","modified_gmt":"2021-06-16T11:42:21","slug":"foliculogenese","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/lab.fabricadelandings.com.br\/portalsaofrancisconovo\/ciencias-da-natureza\/biologia\/foliculogenese","title":{"rendered":"Foliculog\u00eanese"},"content":{"rendered":"<p><strong>Foliculog\u00eanese &#8211; O que \u00e9<\/strong><\/p>\n<p>Dentro do ov\u00e1rio, no \u00f3rg\u00e3o do sistema reprodutor feminino, encontram-se os fol\u00edculos. Estes s\u00e3o uma \u201cbolsa\u201d de l\u00edquido que cont\u00e9m um \u00f3vulo (ov\u00f3cito) imaturo.<\/p>\n<p>Ap\u00f3s a puberdade um n\u00famero de fol\u00edculos s\u00e3o estimulados a crescer, entrando em uma fase de desenvolvimento.<\/p>\n<p>Os\u00a0fol\u00edculos possuem\u00a0\u00f3vulos que n\u00e3o est\u00e3o desenvolvidos, envolto por camadas de c\u00e9lulas foliculares, tamb\u00e9m conhecidas como c\u00e9lulas da granulosa e teca, este \u00f3vulo \u00e9 armazenado para forma\u00e7\u00e3o, crescimento e matura\u00e7\u00e3o, processo este denominado foliculog\u00eanese.<\/p>\n<p class=\"imagem\"><img fetchpriority=\"high\" decoding=\"async\" class=\"alignnone size-full wp-image-126771\" src=\"https:\/\/lab.fabricadelandings.com.br\/portalsaofrancisconovo\/wp-content\/uploads\/2017\/09\/foliculogenese-1.jpg\" alt=\"Foliculog\u00eanese\" width=\"570\" height=\"200\" srcset=\"https:\/\/lab.fabricadelandings.com.br\/portalsaofrancisconovo\/wp-content\/uploads\/2017\/09\/foliculogenese-1.jpg 570w, https:\/\/lab.fabricadelandings.com.br\/portalsaofrancisconovo\/wp-content\/uploads\/2017\/09\/foliculogenese-1-300x105.jpg 300w\" sizes=\"(max-width: 570px) 100vw, 570px\" \/><\/p>\n<p>Diferentes horm\u00f4nios agem neste processo, os mesmos ativam fol\u00edculos primordiais (formados na fase fetal),tornando-os fol\u00edculos dominantes, que podem alcan\u00e7ar o est\u00e1gio mais desenvolvido, passando a ser chamado de fol\u00edculo de Graaf ou fol\u00edculo ovulat\u00f3rio.<\/p>\n<p>Destacam-se os horm\u00f4nios hipofis\u00e1rios, ou seja, produzido pela hip\u00f3fise (gl\u00e2ndula end\u00f3crina), que possui m\u00faltiplas fun\u00e7\u00f5es, localizada na parte inferior do c\u00e9rebro, controlada pelo hipot\u00e1lamo.<\/p>\n<p>Ocorre o aumento do FSH (follicle-stimulatinghormone), horm\u00f4nio envolvido na estimula\u00e7\u00e3o e desenvolvimento dos fol\u00edculos.<\/p>\n<p>Com o \u00f3vulo quase maduro \u00e9, o momento da ovula\u00e7\u00e3o. Para isso, \u00e9 necess\u00e1ria a libera\u00e7\u00e3o de outro horm\u00f4nio, o LH, este \u00e9 respons\u00e1vel pelo processo final de matura\u00e7\u00e3o do fol\u00edculo e pela libera\u00e7\u00e3o do \u00f3vulo.<\/p>\n<p>O n\u00edvel de estrog\u00eanio no corpo aumenta e causa um r\u00e1pido crescimento do horm\u00f4nio luteinizante, o LH, que age no processo final da foliculog\u00eanese, e faz o fol\u00edculo dominante romper e liberar o \u00f3vulo maduro que entrar\u00e1 na tuba uterina, processo que recebe o nome de ovula\u00e7\u00e3o.<\/p>\n<p>Na sequ\u00eancia, o fol\u00edculo vazio se transforma em corpo l\u00fateo, que antes abrigava o \u00f3vulo e, depois passa a possuir papel importante na secre\u00e7\u00e3o da progesterona, que inibe a s\u00edntese de FSH e LH que j\u00e1 tiveram sua fun\u00e7\u00e3o realizada no desenvolvimento folicular. A progesterona agora passa a atuar para que o endom\u00e9trio se mantenha grosso e, possa ser poss\u00edvel a gravidez.<\/p>\n<p>Na aus\u00eancia da fecunda\u00e7\u00e3o do \u00f3vulo, este horm\u00f4nio age na menstrua\u00e7\u00e3o.<\/p>\n<p class=\"imagem\"><img decoding=\"async\" class=\"alignnone size-full wp-image-126772\" src=\"https:\/\/lab.fabricadelandings.com.br\/portalsaofrancisconovo\/wp-content\/uploads\/2017\/09\/foliculogenese-2.jpg\" alt=\"Foliculog\u00eanese\" width=\"400\" height=\"304\" srcset=\"https:\/\/lab.fabricadelandings.com.br\/portalsaofrancisconovo\/wp-content\/uploads\/2017\/09\/foliculogenese-2.jpg 400w, https:\/\/lab.fabricadelandings.com.br\/portalsaofrancisconovo\/wp-content\/uploads\/2017\/09\/foliculogenese-2-300x228.jpg 300w\" sizes=\"(max-width: 400px) 100vw, 400px\" \/><\/p>\n<p><strong>Foliculog\u00eanese &#8211; Ov\u00e1rios<\/strong><\/p>\n<p>Os\u00a0<strong>ov\u00e1rios<\/strong>, assim como os test\u00edculos, exercem uma dupla fun\u00e7\u00e3o, ex\u00f3crina e end\u00f3crina, consistindo na produ\u00e7\u00e3o de gametas, os o\u00f3citos, al\u00e9m de horm\u00f4nios sexuais, estrog\u00eanios e progesterona.<\/p>\n<p>Enquanto nos test\u00edculos as duas fun\u00e7\u00f5es s\u00e3o asseguradas permanentemente a partir da puberdade por duas estruturas distintas, por\u00e9m, no ov\u00e1rio s\u00e3o exercidas ciclicamente, entre a puberdade e a menopausa, e resultam da evolu\u00e7\u00e3o de uma mesma unidade morfol\u00f3gica, o fol\u00edculo ovariano, situado dentro do estroma cortical.<\/p>\n<p><strong>O fol\u00edculo primordial<\/strong><\/p>\n<p>Por volta do 7\u00ba m\u00eas de desenvolvimento embrion\u00e1rio, o c\u00f3rtex ovariano cont\u00e9m um estoque definitivo de v\u00e1rios milh\u00f5es de fol\u00edculos primordiais que diminui progressivamente at\u00e9 a menopausa.<\/p>\n<p>Cada fol\u00edculo, dentro do estroma cortical, \u00e9 constitu\u00eddo por um o\u00f3cito de 1\u00aa ordem (o\u00f3cito 1) circundado por uma camada de c\u00e9lulas foliculares achatadas, essas c\u00e9lulas sendo recobertas por uma membrana basal (membrana de Slavjanski). O o\u00f3cito 1 mede cerca de 30 \u00b5m de di\u00e2metro.<\/p>\n<p><strong>O fol\u00edculo prim\u00e1rio:\u00a0<\/strong>\u00c9 caracterizada pela transforma\u00e7\u00e3o das c\u00e9lulas foliculares achatadas em c\u00e9lulas c\u00fabicas.<\/p>\n<p><strong>O fol\u00edculo secund\u00e1rio<\/strong><\/p>\n<p>Este fol\u00edculo \u00e9 denominado secund\u00e1rio uma vez que a multiplica\u00e7\u00e3o das c\u00e9lulas foliculares constitui uma segunda camada ao redor do o\u00f3cito. O di\u00e2metro do fol\u00edculo aumenta progressivamente at\u00e9 cerca de 180 \u00b5m.<\/p>\n<p>As c\u00e9lulas foliculares atingem cerca de 5.000 em n\u00famero e juntas constituem a granulosa. O o\u00f3cito 1 inicia seu crescimento e seu di\u00e2metro aumenta de 40 para 60 \u00b5m. No \u00faltimo est\u00e1gio de seu desenvolvimento, o fol\u00edculo secund\u00e1rio aparece circundado por ilhotas irregularmente espa\u00e7adas de c\u00e9lulas epitelioides diferenciadas de fibroblastos do estroma e em rela\u00e7\u00e3o aos capilares. Juntas, as c\u00e9lulas epitelioides constituem a teca interna (teca interna) do fol\u00edculo. O fol\u00edculo secund\u00e1rio, fornecido com sua teca interna, \u00e9 denominado fol\u00edculo pr\u00e9-antral.<\/p>\n<p><strong>O fol\u00edculo terci\u00e1rio<\/strong><\/p>\n<p>Tamb\u00e9m chamado de fol\u00edculo cavit\u00e1rio ou fol\u00edculo antral, \u00e9 caracterizado pela presen\u00e7a de uma cavidade (antro) na granulosa e uma teca externa, uma camada fibrosa ao redor da teca interna.<\/p>\n<p>Aumenta consideravelmente em volume devido \u00e0 r\u00e1pida multiplica\u00e7\u00e3o das c\u00e9lulas foliculares, que atingir\u00e1 cerca de 50 milh\u00f5es em n\u00famero. No final de seu desenvolvimento, o fol\u00edculo (cerca de 2 cm de di\u00e2metro) se tornar\u00e1 um fol\u00edculo pr\u00e9-ovulat\u00f3rio ou maduro.<\/p>\n<p>Nos aglomerados da granulosa aparecem pequenas gotas de l\u00edquido cuja conflu\u00eancia forma o antro que cont\u00e9m o fluido folicular produzido pelas c\u00e9lulas foliculares. Em torno do o\u00f3cito, a granulosa se projeta na cavidade folicular &#8211; o c\u00famulos oophorus. A teca interna, separada da granulosa pela membrana de Slavjanski, \u00e9 composta por numerosos aglomerados de c\u00e9lulas epitelioides.<\/p>\n<p>A microscopia eletr\u00f4nica revela que essas c\u00e9lulas t\u00eam caracter\u00edsticas de c\u00e9lulas esteroidog\u00eanicas, id\u00eanticas \u00e0s observadas nas c\u00e9lulas de Leydig.<\/p>\n<p>A teca externa \u00e9 composta por uma espessa camada de fibras de col\u00e1geno, atravessada por numerosos capilares sangu\u00edneos; cont\u00e9m miofibroblastos diferenciados dos fibroblastos do estroma.<\/p>\n<p>At\u00e9 o est\u00e1gio pr\u00e9-ovulat\u00f3rio da evolu\u00e7\u00e3o folicular, o o\u00f3cito abrigado no cumulus \u00e9 um o\u00f3cito 1 bloqueado no final da pr\u00f3fase (est\u00e1gio de diacinese). O crescimento citoplasm\u00e1tico continua e o o\u00f3cito atinge cerca de 120 \u00b5m de di\u00e2metro.<\/p>\n<p><strong>O per\u00edodo pr\u00e9-ovulat\u00f3rio e ovula\u00e7\u00e3o<\/strong><\/p>\n<p>Ao final de seu crescimento, o fol\u00edculo maduro reage a uma descarga de horm\u00f4nios gonadotr\u00f3picos por meio de grandes transforma\u00e7\u00f5es que culminam em ruptura folicular (ovula\u00e7\u00e3o).<\/p>\n<p><strong>As c\u00e9lulas do cumulus secretam grandes quantidades de \u00e1cido hialur\u00f4nico que se acumula no espa\u00e7o intercelular e provoca a dissocia\u00e7\u00e3o do cumulus seguida de sua ruptura:\u00a0<\/strong>o o\u00f3cito envolvido por certa quantidade de c\u00e9lulas foliculares \u00e9 liberado no fluido folicular. A regi\u00e3o apical, o estroma ovariano, \u00e9 o local de uma vasoconstri\u00e7\u00e3o que resulta em isquemia seguida de necrose, em poucas horas, do estroma e da parede folicular. A secre\u00e7\u00e3o gonadotr\u00f3pica dar\u00e1 origem a uma libera\u00e7\u00e3o de histamina e bradicinina, levando a um edema da teca. Ao mesmo tempo, a secre\u00e7\u00e3o de um ativador do plasminog\u00eanio tamb\u00e9m ativar\u00e1 as colagenases que ir\u00e3o dissociar a teca externa, a\u00e7\u00e3o essa refor\u00e7ada pela libera\u00e7\u00e3o de prostaglandinas. Por \u00faltimo, as c\u00e9lulas do epit\u00e9lio ovariano na regi\u00e3o apical, pareceriam estar sujeitas \u00e0 aut\u00f3lise, levando \u00e0 libera\u00e7\u00e3o de hidrolases lisossomais e, portanto, \u00e0 dissocia\u00e7\u00e3o do \u00e1pice (um mecanismo que poderia ser deficiente no fol\u00edculo n\u00e3o rompido luteinizado [LUF ] s\u00edndrome).<\/p>\n<p>O o\u00f3cito completa sua matura\u00e7\u00e3o citoplasm\u00e1tica e nuclear no citoplasma, os gr\u00e2nulos corticais migram para a periferia e se fixam na membrana plasm\u00e1tica. A meiose \u00e9 retomada, mas novamente bloqueada na met\u00e1fase de 2\u00aa divis\u00e3o (met\u00e1fase II). A ovula\u00e7\u00e3o come\u00e7a com a ruptura dos tecidos necrosados do \u00e1pice (estigma). O fluido folicular viscoso come\u00e7a a fluir. A diminui\u00e7\u00e3o da press\u00e3o do l\u00edquido folicular induz uma s\u00e9rie de contra\u00e7\u00f5es r\u00edtmicas dos miofibroblastos da teca externa e de todo o estroma cortical que levam \u00e0 expuls\u00e3o do fluido folicular e do ov\u00f3cito II circundado por c\u00e9lulas do c\u00famulo.<\/p>\n<p><strong>O corpo l\u00fateo<\/strong><\/p>\n<p>Ap\u00f3s a expuls\u00e3o do ov\u00f3cito, o fol\u00edculo apresenta aspecto plissado. \u00c9 ent\u00e3o chamado de fol\u00edculo deiscente.<\/p>\n<p>A membrana de Slavjanski desaparece completamente e os capilares sangu\u00edneos da teca invadem rapidamente a granulosa, provocando a transforma\u00e7\u00e3o dessas c\u00e9lulas (luteiniza\u00e7\u00e3o) pela constitui\u00e7\u00e3o do corpo l\u00fateo.<\/p>\n<p>Os vasos sangu\u00edneos atravessam completamente a granulosa e se abrem na cavidade folicular, causando uma hemorragia circunscrita e rapidamente coagulada (co\u00e1gulo central).<\/p>\n<p>As c\u00e9lulas da granulosa s\u00e3o transformadas em grandes c\u00e9lulas luteais, com aproximadamente 40 \u00b5m de di\u00e2metro, cuja ultraestrutura \u00e9 a mesma das c\u00e9lulas esteroidog\u00eanicas. As c\u00e9lulas da teca interna (dificilmente modificadas) constituem as pequenas c\u00e9lulas luteais ou paralute\u00ednicas, situadas na periferia do corpo l\u00fateo e formando cord\u00f5es que penetram mais ou menos profundamente na camada das c\u00e9lulas grandes.<\/p>\n<p><strong>Atresia folicular e lute\u00f3lise<\/strong><\/p>\n<p>Entre o 7\u00ba m\u00eas de vida fetal e a menopausa, a maioria dos fol\u00edculos gametog\u00eanicos involui (fol\u00edculos involutivos ou atr\u00e9ticos). Apenas 300-400 fol\u00edculos atingir\u00e3o o est\u00e1gio pr\u00e9-ovulat\u00f3rio.<\/p>\n<p>Todos os fol\u00edculos involutivos que preservam por certo tempo sua teca interna s\u00e3o chamados de fol\u00edculos ecog\u00eanicos. As c\u00e9lulas da teca desses fol\u00edculos como um todo constituem a gl\u00e2ndula intersticial do ov\u00e1rio.<\/p>\n<p>A involu\u00e7\u00e3o do corpo l\u00fateo, ou lute\u00f3lise, ocorre mais frequentemente na forma de degenera\u00e7\u00e3o fibrosa ou fibro-hialina com lise celular e s\u00edntese de fibra de col\u00e1geno marcada, que termina na forma\u00e7\u00e3o de uma organela volumosa chamada &#8220;corpo albicans&#8221;. O processo \u00e9 relativamente lento e estendido por v\u00e1rias semanas.<\/p>\n<p><strong>Din\u00e2mica do crescimento folicular<\/strong><\/p>\n<p>No ser humano, o estoque de fol\u00edculos primordiais, chamados de &#8220;fol\u00edculos de reserva&#8221;, \u00e9 de cerca de 1 milh\u00e3o ao nascer e, no in\u00edcio da puberdade, algumas centenas de milhares. Como j\u00e1 enfatizado, praticamente todos os fol\u00edculos (mais de 99%) ser\u00e3o afetados pelo fen\u00f4meno da atresia, mas em est\u00e1gios vari\u00e1veis do curso de desenvolvimento. A interregula\u00e7\u00e3o desses dois fen\u00f4menos fisiol\u00f3gicos &#8211; crescimento e atresia &#8211; \u00e9 governada por mecanismos complexos, que agora come\u00e7am a ser elucidados na mulher humana, por meio das obras de Gougeon em particular.<\/p>\n<p>Foi estabelecido que uma m\u00e9dia de 85 dias &#8211; ou seja, correspondendo a 3 ciclos ovarianos &#8211; separe o momento em que um fol\u00edculo se torna pr\u00e9-ovulat\u00f3rio (est\u00e1gio 8 da classifica\u00e7\u00e3o de Gougeon) e o momento em que ele diferenciou sua teca interna (ou seja, est\u00e1 no est\u00e1gio 1 ou &#8220;pr\u00e9-antral&#8221;). Isso significa que um fol\u00edculo pr\u00e9-ovulat\u00f3rio entra no est\u00e1gio pr\u00e9-antral 85 dias antes, no meio do ciclo, no momento da descarga pr\u00e9-ovulat\u00f3ria dos horm\u00f4nios gonadotr\u00f3picos, horm\u00f4nio fol\u00edculo estimulante (FSH) e horm\u00f4nio luteinizante (LH).<\/p>\n<p>Como tamb\u00e9m se reconhece que a entrada no est\u00e1gio pr\u00e9-antral ocorre aleatoriamente em qualquer momento do ciclo, pode-se deduzir que todos os fol\u00edculos que se diferenciam de sua teca em um momento que n\u00e3o corresponde ao per\u00edodo pr\u00e9-ovulat\u00f3rio ir\u00e3o evoluir mais ou menos rapidamente para atresia.<\/p>\n<p>Uma hip\u00f3tese levantada \u00e9 que a concentra\u00e7\u00e3o de FSH plasm\u00e1tico no momento da diferencia\u00e7\u00e3o da teca condiciona a qualidade futura da teca e, mais geralmente, do fol\u00edculo a que pertence.<\/p>\n<p>No entanto, \u00e9 reconhecido que, at\u00e9 um di\u00e2metro de 2-4 mm (est\u00e1gio 4-5), o crescimento folicular requer apenas uma concentra\u00e7\u00e3o m\u00ednima (basal) de FSH. Fol\u00edculos de at\u00e9 4 mm de di\u00e2metro podem ser encontrados em meninas impuberal ou em mulheres que usam contracep\u00e7\u00e3o hormonal. O crescimento folicular adicional requer estimula\u00e7\u00e3o por horm\u00f4nios gonadotr\u00f3picos e, mais especialmente, por FSH.<\/p>\n<p><strong>Podemos, portanto, distinguir tr\u00eas etapas:<\/strong><\/p>\n<blockquote><p><strong>Recrutamento folicular<\/strong>, correspondente \u00e0 entrada no crescimento terminal de um grupo de fol\u00edculos (est\u00e1gios 5 a 8).<br \/>\n<strong>Sele\u00e7\u00e3o folicular<\/strong>, que resultar\u00e1 no surgimento do futuro fol\u00edculo ovulat\u00f3rio.<br \/>\n<strong>Domin\u00e2ncia folicular<\/strong>, exercida pelo fol\u00edculo selecionado e que levar\u00e1 \u00e0 evolu\u00e7\u00e3o atr\u00e9tica dos demais fol\u00edculos.<\/p><\/blockquote>\n<p>Na f\u00eamea humana, o recrutamento ocorre durante os primeiros dias do ciclo e afeta no m\u00e1ximo 5 fol\u00edculos por ov\u00e1rio, com 3-5 mm de di\u00e2metro (est\u00e1gio 5).<\/p>\n<p>Corresponde a uma eleva\u00e7\u00e3o do n\u00edvel plasm\u00e1tico de FSH observada no in\u00edcio do ciclo.<\/p>\n<p><strong>A sele\u00e7\u00e3o torna-se mais \u00f3bvia logo em seguida:\u00a0<\/strong>diz respeito ao fol\u00edculo com maior \u00edndice mit\u00f3tico e, geralmente, com o maior di\u00e2metro. Este fol\u00edculo continuar\u00e1 seu crescimento (est\u00e1gios 6-7) enquanto o n\u00edvel de FSH diminui (sob a a\u00e7\u00e3o de um feedback negativo devido ao aumento do estradiol), e sinais de atresia aparecem nos outros fol\u00edculos. \u00c9 interessante notar que, se FSH ex\u00f3geno for fornecido, puro ou associado a LH (gonadotrofina menop\u00e1usica humana [hMG]), esses fol\u00edculos podem ser &#8220;recuperados&#8221; e, assim, evitar a atresia. \u00c9 o princ\u00edpio dos tratamentos estimuladores das fun\u00e7\u00f5es ovarianas (hMG ou FSH puro) que levam a ovula\u00e7\u00f5es m\u00faltiplas.<\/p>\n<p><strong>A domin\u00e2ncia do fol\u00edculo selecionado \u00e9 claramente evidente na segunda parte da fase folicular:<\/strong>\u00a0<strong>o crescimento continua (est\u00e1gios 7-8) enquanto o n\u00edvel de FSH continua a diminuir<\/strong>: tal fen\u00f4meno pode ser respons\u00e1vel por uma melhor absor\u00e7\u00e3o de FSH, mas tamb\u00e9m por uma resposta amplificada ao FSH, acionando um mecanismo aut\u00f3crino, correspondente \u00e0 produ\u00e7\u00e3o de fatores de crescimento, como o IGF-I, pelas c\u00e9lulas da granulosa. De fato, para esses grandes fol\u00edculos, a evolu\u00e7\u00e3o para crescimento cont\u00ednuo ou atresia est\u00e1 diretamente ligada \u00e0s potencialidades de aromatiza\u00e7\u00e3o da c\u00e9lula da granulosa que terminar\u00e1 na transforma\u00e7\u00e3o em estrog\u00eanios dos andr\u00f3genos origin\u00e1rios da teca interna.<\/p>\n<p>O fol\u00edculo dominante possui, at\u00e9 a descarga gonadotr\u00f3pica pr\u00e9-ovulat\u00f3ria, alta atividade arom\u00e1tica. Ele pode secretar uma prote\u00edna, chamada &#8220;reguladora&#8221;, que talvez pudesse inibir a atividade da aromatase dos outros fol\u00edculos por meio de um mecanismo par\u00e1crino.<\/p>\n<p><strong>Regula\u00e7\u00e3o das fun\u00e7\u00f5es ovarianas<\/strong><\/p>\n<p>As fun\u00e7\u00f5es ovarianas est\u00e3o sob o controle dos horm\u00f4nios gonadotr\u00f3picos hipofis\u00e1rios c\u00edclicos, que por sua vez s\u00e3o submetidos \u00e0 estimula\u00e7\u00e3o pelo pept\u00eddeo hipotal\u00e2mico do horm\u00f4nio liberador de gonadotropina (GnRH). O FSH plasm\u00e1tico aumenta no in\u00edcio de um ciclo, depois diminui antes de um pico que atinge seu \u00e1pice cerca de 24 horas antes da ovula\u00e7\u00e3o (ou seja, D 13) e \u00e9, portanto, sincronizado com o de LH, constituindo a descarga pr\u00e9-ovulat\u00f3ria de gonadotrofinas.<\/p>\n<p><strong>Os n\u00edveis de estradiol aumentam progressivamente durante a fase folicular:<\/strong>\u00a0o estradiol \u00e9 secretado por todos os fol\u00edculos recrutados no in\u00edcio do ciclo, ent\u00e3o, como a atresia afeta gradualmente a maioria desses fol\u00edculos, \u00e9 secretado pelo fol\u00edculo dominante. \u00c9 aceito que o estradiol exerce primeiro um feedback negativo cl\u00e1ssico sobre a gl\u00e2ndula pituit\u00e1ria, que ent\u00e3o se torna positivo a partir de um certo n\u00edvel, e ent\u00e3o desencadeia a descarga gonadotr\u00f3pica nas 24 horas seguintes ao pico de estradiol.<\/p>\n<p>A progesterona ent\u00e3o come\u00e7a a ser secretada pelo fol\u00edculo pr\u00e9-ovulat\u00f3rio maduro e pode ser detectada no fluido folicular, mas somente depois que o corpo l\u00fateo \u00e9 formado \u00e9 que aparece em grandes concentra\u00e7\u00f5es no sangue para atingir o m\u00e1ximo no 21\u00ba dia.<\/p>\n<p><strong>As caracter\u00edsticas importantes podem ser resumidas da seguinte forma:<\/strong>\u00a0<strong>quando o fol\u00edculo atinge um di\u00e2metro de aproximadamente 5 mm (est\u00e1gios 5-6), os \u00edndices mit\u00f3ticos das c\u00e9lulas da teca e da granulosa diminuem, enquanto suas respectivas fun\u00e7\u00f5es secretoras ocorrem de forma coordenada<\/strong>: estimulado por LH (apenas pequenas quantidades s\u00e3o necess\u00e1rias), as c\u00e9lulas da teca produzem quantidades crescentes de andr\u00f3genos, que s\u00e3o transformados em estr\u00f3genos pelas c\u00e9lulas da granulosa exibindo capacidades aumentadas de aromatiza\u00e7\u00e3o atrav\u00e9s da estimula\u00e7\u00e3o de FSH.<\/p>\n<p><strong>O FSH induz duas s\u00ednteses importantes nessas c\u00e9lulas:<\/strong>\u00a0o complexo enzim\u00e1tico respons\u00e1vel pela aromatiza\u00e7\u00e3o, por um lado, e os receptores de LH, por outro.<\/p>\n<p>Ocorre uma desacelera\u00e7\u00e3o rec\u00edproca na s\u00edntese de progesterona e aromatiza\u00e7\u00e3o e, portanto, na s\u00edntese de estradiol. At\u00e9 o pico gonadotr\u00f3pico, esse equil\u00edbrio \u00e9 a favor da aromatiza\u00e7\u00e3o (s\u00edntese de progesterona inibida).<\/p>\n<p>Em contraste, nas 24-48 horas antes da ovula\u00e7\u00e3o, o n\u00edvel de LH aumenta, enquanto o n\u00famero de seus receptores aumenta, e a luteiniza\u00e7\u00e3o do fol\u00edculo come\u00e7a, com desacelera\u00e7\u00e3o da aromatiza\u00e7\u00e3o.<\/p>\n<p>Na pr\u00e1tica cl\u00ednica sabe-se que a luteiniza\u00e7\u00e3o de um fol\u00edculo ainda imaturo perturba as fun\u00e7\u00f5es ovarianas e em particular a ovula\u00e7\u00e3o.<\/p>\n<p>Ap\u00f3s a constitui\u00e7\u00e3o do corpo l\u00fateo, as c\u00e9lulas luteais da granulosa s\u00e3o as principais respons\u00e1veis pela secre\u00e7\u00e3o de progesterona, enquanto as c\u00e9lulas da teca luteal adquirem a possibilidade de aromatizar os andr\u00f3genos, secretando estradiol diretamente. A c\u00e9lula da granulosa \u00e9 submetida a uma complexa regula\u00e7\u00e3o par\u00e1crina e aut\u00f3crina, cujo objetivo geral \u00e9 controlar a atividade da aromatase. Entre os efetores positivos conhecidos, o IGF-I \u00e9 essencialmente importante.<\/p>\n<p><strong>Os efetores negativos s\u00e3o mais numerosos:<\/strong>\u00a0progesterona, inibina (controle aut\u00f3crino), fator de crescimento epid\u00e9rmico e 5a-dihidrotestosterona (controle par\u00e1crino).<\/p>\n<p><strong>Fonte:<\/strong>\u00a0Camila Correia\/J.F. Guerin<\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"<p>Foliculog\u00eanese &#8211; O que \u00e9 Dentro do ov\u00e1rio, no \u00f3rg\u00e3o do sistema reprodutor feminino, encontram-se os fol\u00edculos. Estes s\u00e3o uma \u201cbolsa\u201d de l\u00edquido que cont\u00e9m um \u00f3vulo (ov\u00f3cito) imaturo. Ap\u00f3s a puberdade um n\u00famero de fol\u00edculos s\u00e3o estimulados a crescer, entrando em uma fase de desenvolvimento. 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