{"id":13548,"date":"2015-11-24T00:00:00","date_gmt":"2015-11-24T00:00:00","guid":{"rendered":"https:\/\/lab.fabricadelandings.com.br\/portalsaofrancisco\/uncategorized\/fotomorfogenese-2\/"},"modified":"2026-08-31T22:58:14","modified_gmt":"2026-08-31T22:58:14","slug":"fotomorfogenese-2","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/lab.fabricadelandings.com.br\/portalsaofrancisco\/biologia-2\/fotomorfogenese-2\/","title":{"rendered":"Fotomorfog\u00eanese"},"content":{"rendered":"\n \n\nFotomorfog\u00eanese – Defini\u00e7\u00e3o<\/strong>\n\nO desenvolvimento das plantas \u00e9 dependente das condi\u00e7\u00f5es ambientais em que crescem.\n\nComo a luz \u00e9 a fonte de energia para o crescimento das plantas, as plantas desenvolveram mecanismos altamente sens\u00edveis para perceber a luz e usar essa informa\u00e7\u00e3o para regular as mudan\u00e7as de desenvolvimento para ajudar a maximizar a utiliza\u00e7\u00e3o de luz para a fotoss\u00edntese.\n\nO processo pelo qual o desenvolvimento da planta \u00e9 controlada por luz \u00e9 chamada\u00a0fotomorfog\u00eanese<\/strong>. Normalmente, as respostas fotomorfogen\u00e9ticos s\u00e3o mais \u00f3bvia germinando mudas, mas a luz afeta o desenvolvimento das plantas de v\u00e1rias maneiras em todas as fases de desenvolvimento.\n\nFotomorfog\u00eanese\u00a0<\/strong>s\u00e3o todos os efeitos formativos da luz que s\u00e3o chamados em conjunto de\u00a0fotomorfog\u00eanese<\/strong>.\n\n\u00c9 um fato bem estabelecido que a luz controla o desenvolvimento de uma planta independentemente da fotoss\u00edntese\n\nFotomorfog\u00eanese – O que \u00e9<\/strong>\n\nFotomorfog\u00eanese<\/strong>\u00a0\u00e9 o desenvolvimento da planta, que \u00e9 controlado por luz.\n\nFotomorfog\u00eanese\u00a0<\/strong>\u00e9 o desenvolvimento da forma e estrutura nas plantas, que \u00e9 afetada pela luz, que n\u00e3o seja o que ocorre para a fotoss\u00edntese.\n\nFotomorfog\u00eanese\u00a0<\/strong>\u00e9 o controle exercido pela luz sobre o crescimento, desenvolvimento e diferencia\u00e7\u00e3o das plantas, que \u00e9 independente da fotoss\u00edntese.\n\nFotomorfog\u00eanese\u00a0<\/strong>e fotoss\u00edntese s\u00e3o processos interdependentesproteinas.\n\nA fotoss\u00edntese n\u00e3o \u00e9 o \u00fanico processo para o qual a luz \u00e9 essencial. Durante o ciclo deproteinas vida vegetal, v\u00e1rias respostas, que conferem enormes vantagens no estabelecimento e naproteinas sobreviv\u00eancia da planta, tais como germina\u00e7\u00e3o de sementes, inibi\u00e7\u00e3o do alongamentoproteinas caulinar, s\u00edntese de clorofila e antocianinas, expans\u00e3o foliar, flora\u00e7\u00e3o e tuberiza\u00e7\u00e3o, est\u00e3oproteinas envolvidas diretamente com a dura\u00e7\u00e3o e a qualidade da luz. O processo pelo qual a luz regulaproteinas o desenvolvimento das plantas \u00e9 denominado fotomorfog\u00eanese.\n\nProteinas<\/strong>\n\nA maioria dos processos biol\u00f3gicos influenciados pela luz, tanto para animais quantoproteinas para vegetais, ocorrem na faixa do espectro denominada luz vis\u00edvel, o qual varia de 400 a 700proteinas nm. Assim, a principal fonte de energia para a fotoss\u00edntese se encontra nosproteinas intervalos da luz vis\u00edvel e os efeitos desta faixa do espectro podem ser observados tamb\u00e9m naproteinas fotomorfog\u00eanese. Contudo, alguns pigmentos est\u00e3o envolvidos na percep\u00e7\u00e3o dos sinaisproteinas trazidos pela luz e possuem seu pico de absor\u00e7\u00e3o em comprimentos de ondas abaixo de 400proteinas nm e acima de 700nm.\n\nAlguns pigmentos envolvidos na fotomorfog\u00eanese s\u00e3o mol\u00e9culasproteinas semelhantes \u00e0 clorofila, mas que conferem \u00e0 planta um ajuste em seu programa deproteinas desenvolvimento no ambiente em que se encontra, independente da fotoss\u00edntese. Por outroproteinas lado, tanto pigmentos fotossint\u00e9ticos quanto os fotomorfogen\u00e9ticos podem coincidir seusproteinas picos de absor\u00e7\u00e3o como um mecanismo interativo do desenvolvimento da planta.\n\nA estreitaproteinas rela\u00e7\u00e3o entre fotoss\u00edntese e fotomorfog\u00eanese se faz notar tamb\u00e9m nos pr\u00f3prios processosproteinas fotomorfogen\u00e9ticos listados acima. Assim, na germina\u00e7\u00e3o de sementes, aquelas esp\u00e9cies queproteinas possuem sementes contendo muitas reservas (produto pr\u00e9vio da fotoss\u00edntese) geralmente s\u00e3oproteinas capazes de germinar no escuro. No entanto, sementes sem reservas geralmente requerem luzproteinas para germinar e esse requerimento garante que elas s\u00f3 germinem em condi\u00e7\u00f5es em queproteinas possam fazer fotoss\u00edntese e compensar a falta de reservas.\n\nDo mesmo modo, o maiorproteinas alongamento dos caules (estiolamento) em locais de pouca luz, aumenta as chances da plantaproteinas ?fugir? da sombra e realizar fotoss\u00edntese. Por fim, \u00e9 interessante notarmos que processos como a s\u00edntese de clorofila e a expans\u00e3o foliar, os quais s\u00e3o necess\u00e1rios para a planta fazerproteinas fotoss\u00edntese, e processos como a flora\u00e7\u00e3o e tuberiza\u00e7\u00e3o, os quais s\u00f3 devem ocorrer se a plantaproteinas tem condi\u00e7\u00f5es de suprir fotoassimilados, s\u00e3o diretamente regulados pela fotomorfog\u00eanese.\n

\"Fotomorfog\u00eanese\"<\/p>\nEspectro da luz. A faixa compreendida entre 400 e 700 nm \u00e9 efetiva para a maioria dosproteinas processos fisiol\u00f3gicos tanto em animais (ex. vis\u00e3o) como em plantas (ex. fomorfog\u00eanese eproteinas fotoss\u00edntese). Comprimentos de onda da extremidade esquerda do presente espectro s\u00e3oproteinas denominados ultra violeta e aqueles da extremidade direita s\u00e3o denominados infravermelho. Aproteinas radia\u00e7\u00e3o ultra violeta pode causar danos \u00e0s c\u00e9lulas vivas por ser ionizante e a radia\u00e7\u00e3o infravermelhaproteinas tamb\u00e9m pode ser bastante danosa, j\u00e1 que s\u00e3o ondas de calor.\n\nExistem pelo menos tr\u00eas tipos de fotorreceptores para fotomorfog\u00eaneseproteinas\n\nNo processo fotomorfogen\u00e9tico existem pelo menos tr\u00eas classes de fotorreceptores<\/strong>: proteinas fitocromos, os quais absorvem predominantemente o comprimento de onda do vermelho (V,proteinas 650-680 nm) e vermelho-extremo (VE, 710-740 nm), fotorreceptores que absorvemproteinas a luz azul\/UV-A (320-400nm), denominados criptocromos, e fotorreceptores que absorvem oproteinas UV-B (280-320 nm). Esses fotorreceptores traduzem a informa\u00e7\u00e3o da luz em sinaisproteinas bioqu\u00edmicos, por processos ainda pouco elucidados.\n

\"Fotomorfog\u00eanese\"\nPicos de absor\u00e7\u00e3o de Fv em V (660) e Fve em VE (730). No entanto, Fv tamb\u00e9mproteinas absorve um pouco na faixa do VE e Fve absorve uma quantidade proeminente de V. Noteproteinas que al\u00e9m da faixa do vermelho, as formas de fitocromo tamb\u00e9m possuem picos de absor\u00e7\u00e3oproteinas na faixa do azul (320-400nm) e ultra violeta (280 nm). A absor\u00e7\u00e3o na faixa do vermelho e doproteinas azul \u00e9 devido ao crom\u00f3foro. A absor\u00e7\u00e3o na faixa do UV deve-se provavelmente \u00e0 por\u00e7\u00e3oproteinas prot\u00e9ica do fitocromo.<\/p>\n\n

O FITOCROMO<\/h4>\nA absor\u00e7\u00e3o de luz vermelha converte o fotorreceptor fitocromo na forma isom\u00e9rica ativaproteinas Os fotorreceptores mais estudados s\u00e3o os fitocromos. A ampla distribui\u00e7\u00e3o dosproteinas fitocromos, presentes em algas, plantas menos complexas como musgos e samambaias at\u00e9proteinas plantas superiores, indica o grau de import\u00e2ncia destes fotorreceptores. Recentemente,proteinas tamb\u00e9m foi observada a presen\u00e7a destes pigmentos em cianobact\u00e9rias (Hughes et al., 1997).\n\nO fitocromo \u00e9 um pigmento azul com massa molecular 150 KDa consistindo em umproteinas polipept\u00eddio (apoprote\u00edna) carregando um crom\u00f3foro, a fitocromobilina, a qual \u00e9 umproteinas tetrapirrol linear. Um outro conhecido tetrapirrol esta presente na mol\u00e9cula da clorofila, o qualproteinas \u00e9 c\u00edclico e cont\u00e9m um \u00e1tomo de Mg2+ no centro.\n\nO crom\u00f3foro, sintetizado no plast\u00eddio, \u00e9 aproteinas por\u00e7\u00e3o n\u00e3o prot\u00e9ica do fitocromo, respons\u00e1vel pela absor\u00e7\u00e3o da luz. A uni\u00e3o do crom\u00f3foroproteinas com a apoprote\u00edna ocorre no citoplasma. N\u00e3o se sabe se existe alguma enzima que promove aproteinas jun\u00e7\u00e3o crom\u00f3foro + apoprote\u00edna, contudo, sabe-se que \u00e9 um processo autocatal\u00edtico, isto \u00e9,proteinas ocorre espontaneamente in vitro se os dois componentes s\u00e3o colocados juntos. A por\u00e7\u00e3oproteinas prot\u00e9ica do fitocromo recebe o nome de holoprote\u00edna ap\u00f3s a uni\u00e3o da apoprote\u00edna aoproteinas crom\u00f3foro.proteinas Existem duas formas interconvers\u00edveis de fitocromo, uma ativa e outra inativa. Aproteinas forma inativa do fitocromo (Fv), absorve o comprimento de onda do vermelho (V) e \u00e9proteinas convertida \u00e0 forma biologicamente ativa (Fve). Embora Fv absorva muito pouco noproteinas comprimento de onda do azul, esse comprimento de onda tamb\u00e9m converte Fv emproteinas Fve.\n\nA revers\u00e3o de Fve a Fv se d\u00e1 pela absor\u00e7\u00e3o do vermelho-extremo (VE) pelo Fve.\n\nA revers\u00e3o de Fve a Fv tamb\u00e9m pode ocorrer no escuro. A quantidade de fitocromoproteinas presente na planta na forma ativa pode ser expressa como Fve\/(Fv+Fve). Para produzir umproteinas efeito fotomorfogen\u00e9tico na planta deve haver uma propor\u00e7\u00e3o espec\u00edfica de Fve\/Ftotal. Podeproteinas se concluir pelo exposto acima que para saber se uma resposta \u00e9 induzida por fitocromo, \u00e9proteinas necess\u00e1rio saber se ela \u00e9 revertida por luz VE. Contudo, como se ver\u00e1 adiante, esse crit\u00e9rioproteinas pode ser utilizado para se confirmar que uma resposta \u00e9 mediada por fitocromo, mas o fato deproteinas uma resposta n\u00e3o ser revertida por VE, n\u00e3o quer dizer que ela n\u00e3o seja mediada porproteinas fitocromo.\n

\"Fotomorfog\u00eanese\"\nA fotoconvers\u00e3o da forma do fitocromoproteinas Fv a Fve \u00e9 induzida por\ncomprimento de onda doproteinas vermelho (V) e por luz azul,\ne a revers\u00e3o de Fveproteinas a Fv \u00e9 induzida por comprimento de onda\ndoproteinas vermelho-extremo (VE) e tamb\u00e9m pelo escuro.<\/strong><\/p>\nComo visto anteriormente, a forma Fve, al\u00e9m de absorver luz VE, tamb\u00e9m absorve umproteinas pouco de V, e isso faz com que ao expor uma planta a luz V, haver\u00e1 convers\u00e3o deproteinas Fv a Fve, mas uma parte do Fve produzido tamb\u00e9m absorver\u00e1 V e se converter\u00e1 de volta a Fv.proteinas Desse modo, ap\u00f3s satura\u00e7\u00e3o de luz V apenas 85 % de fitocromo estar\u00e1 na forma Fve. Porproteinas outro lado, na satura\u00e7\u00e3o com luz VE, embora a forma Fv absorva predominantemente luz V eproteinas muito pouca luz VE, ainda haver\u00e1 3% Fve (ativo) contra 97% de Fv (inativo).proteinas Como se ver\u00e1 adiante, para alguns tipos de respostas fotomorfogen\u00e9ticas, 3% de fitocromoproteinas ativo s\u00e3o suficientes, o que explica que essas respostas n\u00e3o sejam revertidas por luz VE. Aproteinas propor\u00e7\u00e3o entre as formas ativas e inativas na satura\u00e7\u00e3o com luz V ou VE \u00e9 denominadaproteinas estado fotoestacion\u00e1rio.proteinas\n\nA rea\u00e7\u00e3o de convers\u00e3o da forma inativa de fitocromo (Fv) em forma ativa (Fve) \u00e9 umaproteinas rea\u00e7\u00e3o de isomeriza\u00e7\u00e3o. Desse modo, a absor\u00e7\u00e3o do vermelho pelo Fv, resulta na mudan\u00e7a doproteinas anel D da forma cis (inativa), com rela\u00e7\u00e3o ao anel C, para forma trans (ativa) caracter\u00edstica doproteinas Fve.\n\nMudan\u00e7as na propriedade prot\u00e9ica tamb\u00e9m contribuem para a altera\u00e7\u00e3o entreproteinas as duas formas do fitocromo.\n

\"Fotomorfog\u00eanese\"<\/p>\nA absor\u00e7\u00e3o do vermelho por Fv, resulta na mudan\u00e7a do anel D da forma cis (inativa) para forma trans (ativa) caracter\u00edstica doproteinas Fve A prote\u00edna ligada ao crom\u00f3foro tamb\u00e9m sofre mudan\u00e7a conformacional. proteinas\n\nUm dos primeiros pesquisadores a observar o efeito antagonista V\/VE noproteinas desenvolvimento das plantas foi Sterling Hendriks, o qual trabalhava em 1950 comproteinas germina\u00e7\u00e3o de sementes de alface no Departamento de Agricultura do EUA (USDA). Umproteinas pouco depois, no ano de 1959 foi confirmada a presen\u00e7a de um fotorreceptor (fitocromo)proteinas capaz de mediar essas respostas nos tecidos vegetais.\n\nH\u00e1 que se considerar a exist\u00eancia de proteinas uma dificuldade intr\u00ednseca no estudo do fitocromo:<\/strong> trata-se de uma mol\u00e9cula muito dif\u00edcil deproteinas purificar para ensaios in vitro. Contudo, em ensaios in vivo com tecido estiolado (semproteinas clorofila para interferir) \u00e9 poss\u00edvel detectar o fitocromo, medindo a absorb\u00e2ncia de peda\u00e7os deproteinas hipoc\u00f3tilos\/epic\u00f3tilos nos picos caracter\u00edsticos do fitocromo. Desde os primeirosproteinas estudos com fitocromo, sempre houve uma prefer\u00eancia na utiliza\u00e7\u00e3o de pl\u00e2ntulas estioladas, j\u00e1proteinas que s\u00e3o ricas nesse fotorreceptor.\n\nContudo, plantas crescidas no escuro possuem umaproteinas atividade de prote\u00f3lise igualmente proeminente, o que dificulta o isolamento do fitocromo.\n\nExistem v\u00e1rios tipos de apoprote\u00ednas para um s\u00f3 crom\u00f3foroproteinas Pode se dizer que os avan\u00e7os mais significativos no entendimento do fitocromoproteinas ocorram no final da d\u00e9cada de 80, quando se aplicou uma abordagem gen\u00e9tica para o seuestudo. Tal abordagem revelou uma diversidade de genes deste fotorreceptor, abrindo um amplo caminho nas quest\u00f5es gen\u00e9ticas, fisiol\u00f3gicas, ecofisiol\u00f3gicas e evolutivas do fitocromo. Evid\u00eancias de que as angiospermas possuem v\u00e1rias esp\u00e9cies de fitocromos codificados por uma pequena fam\u00edlia de genes foram verificadas inicialmente em estudos com Arabidopsis thaliana (Sharrock and Quail 1989).\n\nCinco genes do fitocromo foram isolados nesta esp\u00e9cie: <\/strong>PHYA, PHYB, PHYC, PHYD e PHYE, que codificam as apoprote\u00ednas PHYA, PHYB, PHYC, PHYD e PHYE, as quais ap\u00f3s se ligarem ao crom\u00f3foro formam os fitocromos phyA, phyB, phyC, phyD e phyE, respectivamente.\n\nEm tomateiro (Lycopersicon esculentum Mill.) tamb\u00e9m foram encontrados cinco genes para apoprote\u00ednas<\/strong>: PHYA, PHYB1, PHYB2, PHYE e PHYF (Pratt et al. 1997).proteinas proteinas\n\nO fitocromo que possui a apoprote\u00edna phyA \u00e9 considerado do tipo I e todos os demais s\u00e3o considerados do tipo II. A grande diferen\u00e7a entre os dois tipos de fitocromo \u00e9 que o tipo I se acumula predominantemente em plantas crescidas no escuro ou na penumbra e \u00e9 facilmente degradado na presen\u00e7a de luz. Os mecanismos que contribuem para a abund\u00e2ncia de fitocromo do tipo I no escuro \u00e9 o fato do gene PHYA ser transcrito preferencialmente nessas condi\u00e7\u00f5es e sua express\u00e3o ser inibida pela luz. Desse modo, se uma planta crescida no escuro for iluminada com V, a forma Fve de phyA resultante inibir\u00e1 a express\u00e3o de seu pr\u00f3prio gene. As respostas mediadas por fitocromo podem variar de acordo com a flu\u00eancia ou a irradi\u00e2ncia da fonte luminosaproteinas proteinas\n\nOs fitocromos podem agir de tr\u00eas diferentes modos, de acordo com a qualidade e a dura\u00e7\u00e3o da luz requerida para induzir respostas na planta:<\/strong> respostas de flu\u00eancia1 muito baixa (RFMB), resposta de baixa flu\u00eancia (RBF) e resposta de irradi\u00e2ncia alta (RIA). Ambos RFMB e RIA s\u00e3o mediados por phyA, entretanto, RBF \u00e9 mediado por phyB, e em muitos casos por outros fitocromos diferentes de phyA. A RBF \u00e9 a resposta cl\u00e1ssica de fitocromo induzida por V e revertida por VE, como ocorre na germina\u00e7\u00e3o de sementes de alface. Esse tipo de resposta requer um m\u00ednimo de flu\u00eancia de 1 mmol.m-2 e satura a 1000 mmol.m-2. Desse modo, sob cont\u00ednua exposi\u00e7\u00e3o ao V ou pulsos de V, uma grande propor\u00e7\u00e3o de mol\u00e9culas de phyB (85%) convertem-se na forma ativa.\n\nA RFMB inicia em 0,1 nmol.m-2 e satura em 50 nmol.m-2. Essa pequena quantidade de luz V converte menos que 0,02 % do fitocromo total (phyA) em Fve.\n\nComo visto anteriormente, devido ao fato da forma inativa do fitocromo (Fv) tamb\u00e9m absorver um pouco de VE e se tornar ativa, mesmo sob satura\u00e7\u00e3o de VE, haver\u00e1 3% de Fve. Essa pequena quantidade de fitocromo ativo \u00e9 bem maior do que os 0,02% necess\u00e1rios para induzir RFMB. \u00c9 justamente por isso que, ao contr\u00e1rio de RBF, a RFMB n\u00e3o apresenta a cl\u00e1ssica revers\u00e3o por VE.\n

\"Fotomorfog\u00eanese\"<\/p>\nIntera\u00e7\u00e3o entre flu\u00eancia e comprimento de onda da fonte luminosa na resposta ao fitocromo. Plantas crescidas sob V acumulam preferencialmente phyB. Nessas condi\u00e7\u00f5es, a forma Fv desse tipo de fitocromo (phyBv) ir\u00e1 absorver V e se converter na forma ativa (phyBve). Contudo, a forma phyBve (Fve) tamb\u00e9m absorve um pouco de V, se convertendo novamente em phyBv. No equil\u00edbrio fotoestacion\u00e1rio, 85% de phyB estar\u00e1 na forma ativa, o que \u00e9 suficiente para induzir respostas de baixa flu\u00eancia (RBF). Do mesmo modo, na satura\u00e7\u00e3o com VE, o tipo de fitocromo que acumula nessas condi\u00e7\u00f5es (phyA) estar\u00e1 com 97% de suas mol\u00e9culas na forma inativa (phyAv) e somente 3% na forma ativa (phyAve). Contudo, essa quantidade de phyA ativo \u00e9 mais do que suficiente para induzir resposta de flu\u00eancia muito baixa (RFMB).\n\nPor fim, RIA requer exposi\u00e7\u00e3o prolongada ou exposi\u00e7\u00e3o cont\u00ednua a luz de irradi\u00e2ncia alta, ou seja, a resposta \u00e9 proporcional a irradi\u00e2ncia e n\u00e3o \u00e0 flu\u00eancia. \u00c9 justamente por isso que ela \u00e9 denominada RIA e n\u00e3o resposta de flu\u00eancia alta (RFA). Nesse caso, RIA n\u00e3o responde \u00e0 lei da reciprocidade2, ou seja, exposi\u00e7\u00e3o cont\u00ednua \u00e0 luz fraca ou exposi\u00e7\u00e3o r\u00e1pida a luz muito brilhante, n\u00e3o induzem RIA. Al\u00e9m de RIA precisar de flu\u00eancia muito alta para saturar, ela n\u00e3o \u00e9 fotoconvers\u00edvel (V\/VE). Esse tipo de reposta \u00e9 mediada por phyA e s\u00f3 ocorre sob VE cont\u00ednuo e n\u00e3o sob pulsos de VE ou mesmo V. Um t\u00edpico exemplo de RIA \u00e9 a s\u00edntese de antocianinas em algumas esp\u00e9cies de dicotiled\u00f4neas.\n\nOs tr\u00eas tipos de resposta (RBF, RFMB e RIA) podem estar envolvidos em um mesmo evento fisiol\u00f3gico. Na inibi\u00e7\u00e3o do crescimento do hipoc\u00f3tilo em plantas previamente crescidas no escuro, o phyA que se acumula nessas condi\u00e7\u00f5es pode inibir o estiolamento tanto por RFMB sob pulsos de VE, quanto por RIA, sob VE cont\u00ednuo. Por outro lado, em plantas previamente crescidas no claro e mantidas sob V, a inibi\u00e7\u00e3o do crescimento do hipoc\u00f3tilo \u00e9 induzida por phyB atuando em RBF. No caso da germina\u00e7\u00e3o de sementes, a luz VE cont\u00ednua em RIA ou pulsos de VE em RBF ir\u00e3o inibir esse processo. No primeiro caso, a inibi\u00e7\u00e3o da germina\u00e7\u00e3o \u00e9 mediada por phyA e no segundo por phyB. Contudo, sementes podem ser induzidas para germina\u00e7\u00e3o sob VE, desde que esse atue em flu\u00eancia muito baixa, sendo essa resposta mediada por phyA. Exposi\u00e7\u00e3o com luz V normalmente\n

\"Fotomorfog\u00eanese\"\nModos de a\u00e7\u00e3o do fitocromo durante a inibi\u00e7\u00e3o do alongamento do hipoc\u00f3tilo e regula\u00e7\u00e3o\nda germina\u00e7\u00e3o de sementes. RFMB \u00e9 mediada por phyA sob VE. RBF \u00e9 mediada por phyB sob V.\nRIA \u00e9 mediada por phyA sob exposi\u00e7\u00e3o ao vermelho-extremo cont\u00ednuo (VEc). Observe que a\ngermina\u00e7\u00e3o de sementes \u00e9 inibida por VEc em RIA ou por pulsos de VE em RBF (n\u00e3o mostrado\naqui). Adaptado de Casal & Sanchez, 1998. <\/strong><\/p>\nAtualmente, apesar da abund\u00e2ncia de dados sobre a distribui\u00e7\u00e3o intracelular dos fitocromos e as caracter\u00edsticas das vias de sinaliza\u00e7\u00e3o controladas por estes fotorreceptores, sua fun\u00e7\u00e3o molecular prim\u00e1ria ainda permanece obscura. As atividades dos fitocromos como holoprote\u00ednas receptores quinases associadas \u00e0 membrana e reguladores da transcri\u00e7\u00e3o de genes s\u00e3o parcialmente aceitas at\u00e9 o momento. Nesse sentido, j\u00e1 se evidenciou que em c\u00e9lulas iluminadas com V, o fitocromo migra do citossol para as membranas. Do mesmo modo, j\u00e1 foram identificadas algumas prote\u00ednas que s\u00e3o fosforiladas pela atividade quinase do fitocromo. Uma delas \u00e9 o pr\u00f3prio criptocromo. A constata\u00e7\u00e3o de que phyA \u00e9 capaz de ativar mol\u00e9culas de criptocromo por fosforila\u00e7\u00e3o explica em parte a o efeito conjunto de phyA e criptocromo na resposta \u00e0 luz azul. Por fim, dois genes cuja express\u00e3o \u00e9 regulada por fitocromo s\u00e3o o que codifica a pequena subunidade da rubisco (RBCS) e o que codifica a prote\u00edna que se liga \u00e0 clorofila a\/b do complexo antena (LHCB ou CAB). Essa \u00faltima constata\u00e7\u00e3o refor\u00e7a a id\u00e9ia original de que fotomorfog\u00eanese e fotoss\u00edntese est\u00e3o intimamente associadas. Muitos estudos ainda precisam ser realizados para o entendimento do modo de a\u00e7\u00e3o do fitocromo e uma abordagem promissora para tal pode ser a an\u00e1lise do fen\u00f3tipo de v\u00e1rios mutantes envolvidos nesses processos.\n\nMUTA\u00c7\u00d5ES FOTOMORFOGEN\u00c9TICAS<\/strong>\n\nMutantes fotomorfogen\u00e9ticos\u00a0<\/strong>s\u00e3o ferramentas muito importantes no estudo de fotorreceptores. O efeito prim\u00e1rio da muta\u00e7\u00e3o \u00e9 a express\u00e3o defeituosa ou alterada de um gene.\n\nMuta\u00e7\u00f5es em genes espec\u00edficos da bioss\u00edntese ou da via de transdu\u00e7\u00e3o de sinal do fitocromo permitem analisar as diferentes fun\u00e7\u00f5es fisiol\u00f3gicas destes fotorreceptores. Em tomateiro, mutantes com altera\u00e7\u00e3o na s\u00edntese ou express\u00e3o do fitocromo j\u00e1 foram isolados.\n

\"Fotomorfog\u00eanese\"\nDefici\u00eancia na s\u00edntese do fitocromo nos mutantes fri, tri, yg-2 e au. Os mutantes fri e tri s\u00e3o\ndefeituosos para a fabrica\u00e7\u00e3o de apoprote\u00ednas phyA e phyB1, respectivamente. As muta\u00e7\u00f5es au e yg-\n2 possuem altera\u00e7\u00f5es na via de bioss\u00edntese do crom\u00f3foro. Apesar dos genes necess\u00e1rios para\nbioss\u00edntese do crom\u00f3foro estarem no n\u00facleo, sua mol\u00e9cula \u00e9 montada nos plast\u00eddios. As altera\u00e7\u00f5es\nfotomorfogen\u00e9ticas nos mutantes Ip, hp, dg (hp-2) e atv ocorrem na via de transdu\u00e7\u00e3o de sinal do\nfitocromo (Adaptado de Kendrick et al. 1997).<\/strong><\/p>\n

Os mutantes yellow green-2 (yg-2) e aurea (au) de tomateiro n\u00e3o respondem aos efeitos da luz branca. Desta forma, o hipoc\u00f3tilo se apresenta alongado e com pouco ac\u00famulo de antocianinas.<\/p>\n

O aspecto clor\u00f3tico das plantas d\u00e1 a impress\u00e3o de que estejam crescendo na aus\u00eancia da luz. Estes aspectos da planta mesmo sob luz branca indicam defici\u00eancia de fitocromo. Nesse dois mutantes em quest\u00e3o, todos os tipos de fitocromo est\u00e3o em baixas quantidades, indicando que a defici\u00eancia \u00e9 na s\u00edntese do crom\u00f3foro. Como visto anteriormente, embora existam diferentes tipos de apoprote\u00ednas, o crom\u00f3foro \u00e9 o mesmo para todas elas. Desse modo, a defici\u00eancia na s\u00edntese do crom\u00f3foro acarreta altera\u00e7\u00f5es em todos tipos de fitocromos. A defici\u00eancia tamb\u00e9m pode ser observada durante a germina\u00e7\u00e3o.<\/p>\n

Plantas de tomateiro n\u00e3o mutantes (WT) s\u00e3o exemplos de plantas que germinam no escuro, por\u00e9m sementes de au possuem baixa taxa de germina\u00e7\u00e3o quando postas no escuro, mostrando que o \u00edndice de fitocromo ativo nas sementes \u00e9 bastante reduzido.<\/p>\n

\"Fotomorfog\u00eanese\"\nFen\u00f3tipo do mutante aurea (au) de tomateiro. As plantas da esquerda s\u00e3o do tipo n\u00e3o\nmutante e as plantas da direita s\u00e3o do mutante au. Notar o aspecto estiolado das plantas e o baixo\nac\u00famulo de clorofila, prevalecendo os caroten\u00f3ides (amarelo) que conferem a colora\u00e7\u00e3o dourada\ndas plantas.<\/strong><\/p>\nOutras muta\u00e7\u00f5es com defici\u00eancia na percep\u00e7\u00e3o da luz podem ser observadas em Lycopersicon. O mutante fri (far red insensitive) aparece em plantas insens\u00edveis ao ncomprimento de onda do vermelho-extremo.\n\nO ac\u00famulo de fitocromo tipo A (phyA) em plantas que crescem sob VE \u00e9 a tentativa da inibi\u00e7\u00e3o do alongamento do hipoc\u00f3tilo durante o estiolamento, e a defici\u00eancia no ac\u00famulo de phyA sob VE ap\u00f3s o per\u00edodo de germina\u00e7\u00e3o no escuro causam um estiolamento proeminente nestes mutantes. Por\u00e9m, quando crescidos sob luz branca o fen\u00f3tipo de fri \u00e9 quase indistingu\u00edvel ao do tipo selvagem.\n\nPlantas deficientes temporariamente na percep\u00e7\u00e3o do comprimento de onda do vermelho, mutantes tri (vermelho tempor\u00e1rio insens\u00edvel), tamb\u00e9m foram encontradas em tomateiro. O fitocromo tipo B (phyB) \u00e9 o pigmento envolvido na percep\u00e7\u00e3o de plantas crescidas sob V, com o mesmo objetivo de inibi\u00e7\u00e3o do alongamento do hipoc\u00f3tilo.\n\nMutantes de tomateiro que estiolam sob este comprimento de onda s\u00e3o deficientes no ac\u00famulo de phyB, e um atraso tempor\u00e1rio por aproximadamente dois dias na inibi\u00e7\u00e3o do alongamento do hipoc\u00f3tilo pode ser observado ap\u00f3s a transfer\u00eancia do escuro para o V.\n\nAs muta\u00e7\u00f5es fri e tri possuem altera\u00e7\u00f5es na s\u00edntese da subunidade prot\u00e9ica do fitocromo, ou seja, na codifica\u00e7\u00e3o da apoprote\u00edna PHYA e PHYB1, respectivamente.\n\nAl\u00e9m da participa\u00e7\u00e3o conjunta de phyA e phyB na inibi\u00e7\u00e3o do alongamento do hipoc\u00f3tilo, outras respostas fotomorfogen\u00e9ticas parecem envolver ambos durante o ciclo de vida da planta.\n\nA LUZ E OS HORM\u00d4NIOS VEGETAIS<\/strong>\n\nPraticamente todos os eventos fisiol\u00f3gicos influenciados pela luz, e conseq\u00fcentemente pelos fotorreceptores, s\u00e3o conhecidos efeitos de diferentes classes hormonais, tais como auxina, citocinina, giberelina, \u00e1cido absc\u00edsico, etileno e brassinoester\u00f3ide. Nesse sentido, os horm\u00f4nios vegetais regulam o alongamento caulinar, a germina\u00e7\u00e3o de sementes, a s\u00edntese de clorofia, o florescimento e a tuberiza\u00e7\u00e3o. N\u00e3o obstante, at\u00e9 o presente tem se pouco conhecimento a cerca dos mecanismos envolvidos na intera\u00e7\u00e3o entre horm\u00f4nios vegetais e fotomorfog\u00eanese.\n\nA inibi\u00e7\u00e3o do alongamento celular por comprimentos de ondas do azul, vermelho e vermelho-extremo, mediadas por criptocromos e fitocromos, respectivamente, foi sugerida sofrer intera\u00e7\u00f5es significativas com a auxina (AIA), apesar de n\u00e3o ser o \u00fanico fator envolvido neste processo. O uso dos mutantes fotomorfogen\u00e9ticos fri e tri de tomateiro, e dos duplos mutantes dos mesmos gen\u00f3tipos, confirmam o envolvimento de phyA e phyB na regula\u00e7\u00e3o dos n\u00edveis de auxina encontrados estabeleceram correla\u00e7\u00f5es entre defici\u00eancia de fitocromo e altos n\u00edveis de auxina, utilizando mutantes de tabaco defectivos para s\u00edntese do crom\u00f3foro.\n\nAs rela\u00e7\u00f5es entre \u00e1cido absc\u00edsico (ABA) e luz parecem ser muito complexas, devido \u00e0s atividades sinerg\u00edsticas e antag\u00f4nicas entre estes dois fatores.\n\nEm mutantes de tabaco deficientes na s\u00edntese do crom\u00f3foro foram observados maiores ac\u00famulos de ABA comparados aos do tipo selvagem.\n\nO melhor processo fisiol\u00f3gico envolvendo luz e atividade hormonal, tem sido descrito para giberelinas (GAs). Embora luz e giberelinas controlem o alongamento do hipoc\u00f3tilo em algumas esp\u00e9cies, poucos estudos suportam a hip\u00f3tese de que a luz aja alterando as atividades de GA. Entretanto, altera\u00e7\u00f5es nos n\u00edveis de fitocromo t\u00eam mostrado afetar os n\u00edveis de GA em tabaco. Quanto \u00e0 germina\u00e7\u00e3o de sementes, embora GA seja um dos principais horm\u00f4nios envolvidos, n\u00e3o h\u00e1 evid\u00eancias de que a a\u00e7\u00e3o do fitocromo nesse processo seja mediada por GA.\n\nAs citocininas (Cks) e a luz causam efeitos similares na planta, como exemplo, no desenvolvimento dos cotil\u00e9dones e das folhas, no controle da domin\u00e2ncia apical e nadiferencia\u00e7\u00e3o dos cloroplastos.\n\nA transcri\u00e7\u00e3o de numerosos genes do,cloroplasto \u00e9 induzida tanto pela luz quanto por Cks. Em mutantes de tabaco com altera\u00e7\u00f5es nos n\u00edveis de fitocromos, foi observada metade dos n\u00edveis de Cks comparados aos do tipo selvagem, sugerindo um controle dos n\u00edveis de Cks pela luz.\n\nEm muitos casos, luz e etileno induzem respostas opostas na planta. A aplica\u00e7\u00e3o de etileno inibe os efeitos estimulat\u00f3rio da luz na taxa de expans\u00e3o foliar em pl\u00e2ntulas de ervilha.\n\nOs tratamentos com luz em tecidos estiolados s\u00e3o freq\u00fcentemente seguidos por um decr\u00e9scimo nos n\u00edveis de etileno. Este \u00faltimo efeito tem sido particularmente estudado em tecido do gancho plumular de feijoeiro.\n\nO etileno promove a manuten\u00e7\u00e3o do gancho plumular enquanto a luz promove a abertura, diminuindo a produ\u00e7\u00e3o de etileno. As mudan\u00e7as no metabolismo da planta envolvendo luz e etileno, mediadas por fotorreceptores, ainda permanecem obscuras.\n\nOs horm\u00f4nios brassinoester\u00f3ides parecem estar diretamente envolvidos na fotomorfog\u00eanese Os brassinoester\u00f3ides (BRs) s\u00e3o horm\u00f4nios necess\u00e1rios para que haja um alongamento dos caules (estiolamento) na aus\u00eancia da luz, devido ao est\u00edmulo da expans\u00e3o celular. Evidencias para isso s\u00e3o o fato de muitos mutantes que n\u00e3o estiolam na aus\u00eancia da luz possu\u00edrem altera\u00e7\u00f5es na bioss\u00edntese de BR.\n\nMutantes com defici\u00eancia nos n\u00edveis de BR j\u00e1 foram caracterizados em Arabdopsis e tomateiro. Dependendo da esp\u00e9cie e da severidade das muta\u00e7\u00f5es, alguns mutantes cultivados no escuro apresentam caracter\u00edsticas de plantas que se desenvolvem sob luz, como expans\u00e3o do cotil\u00e9done, abertura do gancho plumular e express\u00e3o normal de genes regulados pela luz.\n\nEm outras palavras, os mutantes sem BR costumam possuir fen\u00f3tipo oposto ao dos mutantes sem fitocromo. Desse modo, enquanto os mutantes sem BR tendem a ser desestiolados no escuro, os mutantes sem fitocromo apresentam se estiolados mesmo no claro.\n\nAs vias metab\u00f3licas dependentes da express\u00e3o de genes envolvidos na regula\u00e7\u00e3o das caracter\u00edsticas dos mutantes em BR possivelmente est\u00e3o associadas aos mecanismos de atividades de fotorreceptores. Portanto, as evid\u00eancias de como os fotorreceptores participam da sinaliza\u00e7\u00e3o dos eventos de inibi\u00e7\u00e3o e est\u00edmulo das respostas aos BRs necessitam ser elucidadas para uma melhor compreens\u00e3o do modo de a\u00e7\u00e3o dos fitocromos.\n

\"Fotomorfog\u00eanese\"\nFen\u00f3tipo do mutante de tomateiro deficiente em brassinoester\u00f3ide (dwarf). Planta do\nmutante crescida no escuro (A) apresenta o comprimento do hipoc\u00f3tilo semelhante ao da\nplanta crescida sob luz (B). Enquanto o tipo selvagem (WT) estiola no escuro, o mutante\ndwarf apresenta-se desestiolado. Essa constata\u00e7\u00e3o sugere que os brassinoester\u00f3ides\nsejam essenciais para o estiolamento, sendo a luz um inibidor de sua bioss\u00edntese ou a\u00e7\u00e3o<\/strong><\/p>\nApesar dos esfor\u00e7os em compreender as rela\u00e7\u00f5es entre luz e horm\u00f4nios, muito ainda necessita ser desvendado. Em suma, alguns efeitos da luz podem ser amplificados ou restringidos por horm\u00f4nios vegetais, e mudan\u00e7as significativas dessas subst\u00e2ncias freq\u00fcentemente ocorrem ap\u00f3s os tratamentos com luz.\n\nEntretanto, n\u00e3o est\u00e1 claro o envolvimento direto de fotorreceptores e horm\u00f4nios em muitos eventos que ocorrem na planta.\n\nFonte:<\/strong>\u00a0www.homestead.com\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"

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